В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)







СПИРАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ОНТОГЕНЕЗА (НА ПРИМЕРЕ TETRAPODILI)


В.Г. Шевченко


SPIRAL MODEL OF ONTOGENESIS (on example of TETRAPODILI)


V.G.Shevchenko


Био научно-исследовательский институт Санкт-

Петербургского института,Санкт-Петербург, Старенькый

Петергоф, Наша родина, 198904


Biological Research Institute of St В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili).-Petersburg Univer-

sity, St.-Petersburg, Old Petergof, Russia 198904


Ключевики: спиральная модель, онтогенез, дискрет-

ное развитие, четвероногие клещи.


Key words: spiral model, ontogenesis, discrete develop ment, four-legged mites.


Резюме


Специализация скопление В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) все более детализированных сведений о глубинных процессах, связанных с развитем, делает все более проблематическим создание общих моделей, позволяющих формализовать наши представления об личном развитии. Создатель сделал попытку выстроить модель цикла преставителя группы Tetrapodili В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) - созданий с агрессивно детерминированным дискретным развитием. Онтогенез представляется как большая спираль, с радиусами витков равными объему тела поочередных стадий. Периоды развития стадий рисуются состоящими из 2-ух полупериодов (обратных фазовых состояний В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)). Предложенная модель универсальна и может быть применена для представления циклов развития гетероморфных особей и вообщем циклов всех артропод. Она может послужить основой для математической интерпретации не только лишь онтогенеза, да и циклов В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) развития различных видов,а , как следует, и для решения заморочек эволюционного плана.


Abstract


Sptcialization, accumulation more and more detaled data on the deep processes, conntcted with the development, make more and more problematic creation of general В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) models, giving possibility for formalization of our ideas about individual development. The author done an attempt to construct the model of developmental cycle representative Tetrapodili - animals with the relatively hard В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) determinated discrete development. The ontogenesis presented as volumetrical spiral. The spires radius are equal to the consecutive stages body s volume. Stage developmental periods depict consisting from two semiperiods (opposite phase conditions). The offered В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) model is universal and may be used for representation developmental cycles of heteromorphic individuals one and the samespecies and in general cycles of any arthropods. It may be used as В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) a base for mathematical interpretation not only ontogenesis, but cycles of development different species and correspondently for the solution of evolutionary problems.


Введение


Цикл развития либо онтогенез, так как "ontos" означает сущее, можно В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) рассматривать как процесс становления (генезис) сущностей.Прохождение такового процесса имеет следствием возникновение организма либо существа.

Для исследования путей развития созданий использовались различные подходы (избирались те либо другие единицы сопоставления).В этом В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) качестве выступали микро- и макроморфологические наружные либо внутренние структуры, а время от времени и те и другие сразу, симметрия и асимметрия физиологические характеристики и т.д. Так построены все традиционные исследования. Скопление такового рода материалов В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) длится. Но специализация исследовательских работ, углубление в зание личных процессов не приближают, а все более отдаляют возможность рассмотрения онтогенеза как цельной системы, все звенья которой взаимосвязаны и взаимообусловлены. Скапливается всё В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) больше данных, подтверждающих, что, так как развитие есть "отрицание отрицания", каждый следующий шаг онтогенеза оказывается всё более отличен от следующих. Обилие, разноплановость и несопоставимость скопленных сведений фактически исключают создание, основанных на едином принципе В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), взаимодополняющихся от шага к шагу моделей "саморазвивающихся" систем, которые математически могут быть формализованы как модели личного развития. Осознание этого, также специфичность исследуемого объекта, которому характерно дискретное развитие, вдохновляли попробовать уйти от частностей В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), отыскать интегральные единицы сопоставления и соответственный способ их отображения, вглянуть на цикл развития с нестандартных позиций.

Особенности развития клещей – вопрос который тревожил исследователей сначала в связи с тем, что исследуя онтогенез, они В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) рассчитывали получить указания на пути эволюции группы. Таковы, к примеру, работы акарологов А.Б.Ланге (1960,1966,1969), Б.А.Вайнштейна (1963,1975,), Л.Г. Ситниковой (1990), Ф.Гранжана (Grandjean, 1936,1937,1969), П.Шульце (Schulze,1937) и многих других В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). Постэмбриональное развитие Tetrapodili рассмотрено в работах Х. Кифера и Э. Линдквиста (Keifer, 1942, Lindquist, 1996) и создателя (Шевченко, 1961). Линдквист даже выделил особые раздел " Различия меж личинками и нимфами ", а в нём подразделы: "Онтогения" и "Морфология В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)".

Наш объект исследования – четырёхногие клещи либо Tetrapodili в неких отношениях уникален. Во-1-х, у представителей группы отсутствует анаморфоз и неполовозрелые особи по сегментарному составу подобны имаго (Шевченко,1983, 1986). Во-2-х, обычно, на всех шагах В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) развития эти клещи владеют одним и этим же набором щетинок. Их внешний вид сходен (рис.1). От стадии к стадии обычно происходит только повышение размеров тела, конечностей и длины щетинок. Переход от В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) нимф II к имаго связан с развитием внешних гениталий. Преобразования во внутреннем строении сводятся к поочередному (от стадии к стадии) росту гонады и развитию семеприемников у самок. Нареченные особенности снимают некие В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) вопросы правильности выполненных нами построений, хотя это не означает, что предлагаемая модель приложима только к единственной группе животных.

В качестве основного объекта для построения модели избран исследованноый в нашей лаборатории киргизский арчовый В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) (можжевеловый) клещ - Trisetacus kirghisorum Shev. - житель семян горного можжевельника - Juniperus semiglobosa Reg. Изготовлено это с единственной целью: чтоб иметь возможность очень просто поведать о принципах построения модели, не осложняя дело описанием бессчетных вариантов В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) циклов развития других видов. Вобщем, для вящей уверительности создатель всё-таки рискнул привести для сопоставления некие обыкновенные модели, не требующие детализированных объеяснений.

^ Теоретическое обоснование и выбор единиц сопоставления


Организм есть морфопроцесс - таково В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) известное определение В.Н. Беклемишева (1964). При всем этом он, очевидно, есть и физиопроцесс. Личное же развитие организма по афористическому определению Н.В.Тимофеева-Ресовского и его соавторов (1977) сущность "в должном месте, в подабающее время В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) происходящее подабающее".

Как следует, ставя целью моделирование онтогенеза, мы, как минимум, должны учесть морфологические преобразования, конфигурации физиологических характеристик, время протекания процессов и де-терминированность(генетическую обусловленность) шагов цикла развития. В В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) общей форме задачка сводится к необходимости учесть методы бытия индивидума на различных отрезках существования. Методы же бытия есть ничто другое как состояния (Симанов, 1982). Г.П.Короткова (1979, с. 10) называет их "состояниями целостности". Соответственно В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) онтогенез она определяет как цикл преоброзования состояний целостности в период, начинающийся моментом отделения дочерней особи и заканчивающийся новым актом репродукции либо гибелью.

Согласно принципу А. Бергсона (1914) механизм нашего зания имеет синематографический нрав. Потому В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) , приняв в расчёт смену состояний развивающегося организма, можно проследить главные процессы, протекающие во время личного развития.

Движущая сила процессов - противоречия. Бытие хоть какого существа зиждется на огромном количестве противоречивых процессов. Это ассимиляция В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) и диссимиляция, гистолиз и гистогенез и т.д и т.п. Но более общий принцип, лежащий в базе жизни, - противоречие меж старением и омоложением, что было показано Н.П.Кренке в его незаслуженно позабытом В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) труде "Теория повторяющегося старения и омоложения растений"(1940). При всем этом идеи ботаника Кренке восхитительным образом перекликаются с принципами акаролога А.А.Захваткина (1953), который считал, что в онтогенезе клещей любая В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) следующая стадия оказывается омоложена по сопоставлению с предшествующей. Мы разделяем позиции этих создателей.

Носитель состояний - субстрат. В нашем случае это организм, для свойства шагов развития которого предлагается использовать объем тела. Это 1-ая В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), основная и универсальная, на наш взор, единица сопоставления. В правомерности такового выбора уверяют слова В.И.Вернадского (1977), который считал, что "самым соответствующим признаком в системе действительности" являются размеры естественных тел. Владимир Иванович В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) считал, что биогеохимически организм должен быть выражен числами. С нашей точки зрения числами он должен быть выражен и онтогенетически.

Естественно само по себе изменение объема тела позволяет сначала судить совершенно не о развитии В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), а, казалось бы, только о росте. Но по воззрению такого же Вернадского живой организм "...отличается от реальных биокосных тел сначала качествами занятого им места "(выделено Вернадским). Элиминация структур в процессе развития (вроде бы малы В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) они не были) либо, напротив, их возникновение и дифференциация естественным образом связаны с объемом тела и, как следует, конкретно с развитием. В особенности явственна связь меж объемом тела и развитием В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) у членистоногих, так как им свойствен прерывающийся рост либо дискретный тип онтогенеза.

О времени. Согласно С.В.Мейену (1984) время в био системе есть упорядоченный природой набор фаз развития. Био, беспристрастно конечное личное время В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), выступает в качестве одной из существенных черт онтогенеза. Учёт био вренени позволяет строить модели развития различных видов в сопоставимоых временных масштабах. В таковой системе сопоставления сопоставляется продолжительность развития гомологичных стадий.

Ритм развития В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) особи характеризуется определённой хроноструктурой, имеющей в особенности чётко выраженную адаптивную природу у эндопаразитов - галлообразователей. Сам ритм их развития непременно обоснован его синхронизацией с ритмом развития галлов либо тератоморф, служащих клещам В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) живыми убежищами и питающими поверхностями. Синхронизация же "...выступает в качестве универсального системообразующего фактора, она является важным компонентом временной структуры живого объекта либо процесса" (Путилов, 1987, с.59).

Для многих артропод имеются эмпирические данные о средней длительности В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) существования отдельных фаз, так что этот параметр при построении моделей несложно учитывать.

Дилемме критичных шагов (точек, периодов и т. д.) посвящена монография А.В.Жирмунского и В.И.Кузьмина (1982). Подробнее В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) этот вопрос будет расссмотрен ниже.


^ Принципы построения модели


Беря во внимание приведенные выше суждения, мы выстроили cхему (табл.1), демонстрирующую развитие четвероногого клеща. Из таблицы следует,что любая стадия проходит собственный (малый) цикл, являющийся составной частью В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) общего огромного. Время существования стадии есть период ее развития.

В предстоящем все этапы развития клещей мы будем называть с т а д и я м и . Это нужно для того В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), чтоб не путать определения "фаза", употребляемые в био и физическом смыслах.

Периоды развития стадий включают по два полупериода, образованных 2-мя фазами ( 1, 2) (табл.1). Обратные полупериоды, характеризующие развитие каждой стадии, предлагается именовать "фазовыми состояниями ". Примем В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) также, что "верхние" фазовые состояния (=полупериоды) имеют символ "+", а "нижние" "-", другими словами, что они соответственно обрисовывают "положительные"(I) и "отрицательные"(II) процессы. Границы полупериодов определяются внутристадийными переходами от одних состояний к другим В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), границы стадий – межстадийными переходами. Фазы в рамках полупериодов охарактеризовывают поначалу нарастание ("+") а потом спад ("-") выраженности тех либо других процессов. Соответственно в знаковом отношенииразвитие хоть какой стадии – это последовательность типа: + - + -.

Внутристадийные переходы от – к В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) + представляют собою переходы от активности 1-го к активности другого рода. Ярче всего это выражено в процессе развития нимф Tetrapodili, которые в рамках первого полупериода активны (питаются, передвигаются и т.д.), а в В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) рамках второго (стадия нимфы хризалиды старенькых создателей) стопроцентно недвижны.

Не будем комментировать материалы таблицы 2 , ибо это безизбежно востребует обсуждения огромного количества вопросов, дальних от целей реального сообщения. Это ясно хотя бы В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) из того, что,к примеру,только период эмбрионального развития животных, как минимум, принято разделять на этапы осеменения, дробления, бластуляции, гаструляции, нейруляции, оргногенеза и роста. В развитии такового отлично исследованного объекта как осётр (Acipenser guldenstadti В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)) выявлено 36 стадий (Объёкты биологии развития, 1975). Заметим, что при помощи предлагаемого нами приёма могут быть построены обобщенные модели циклов всех этих стадий.

Мы уже гласили о том, что время в предложенной модели В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) задается временем развития стадий. Трудность заключается в том, что нам, обычно, ничего не понятно о времени пришествия внутристадийных переходов в развитии яиц и нимф. Это вынудило условно разделять периоды развития В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) нареченных стадий на равные по продолжительности полупериоды. Числа, характеризующие объем тела стадий, получены методом взвешивания увеличенных в 1000 раз их пластилиновых моделей.

Располагая приведенной информацией, можно выстроить синусоиду, представленную на рис. 2. Рассматривая её, будем В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) держать в голове, что это только одна из проекций большой спирали.


^ Анализ модели


Все стадии во время развития проходят ряд точек (1-5) При всем этом точки 1 символизируют начало их существования , точки 2 и 4 – моменты детерминации фазовых состояний В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) либо конфигурации направленийразвития (от нарастания проявления 1-го процесса к его ослаблению, уходу на 2-ой план и полному исчезновению). Точки 3 – моменты внутристадийных переходов от процессов 1-го рода к процессам другого. В конце концов В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), точки 5 символизируют окончание развития одних стадий и начало перехода к следующим. Соответственно возникают двойные пункты под номерами 5 и 1. Вместе с ними есть, выпадающие из общего ряда, двойные точки 4b-1 и 5-4e. Они В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) уникальны. 1-ая пара значит переход от неоплодотворенного яичка к зиготе – 2-ая – от живого организма старенькой самки к мертвому.

На рис.3 представлены три проекции модели. Проекция А (условно"вид с боковой В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) стороны") соответствует рис.2. По нему можно судить о периодах развития стадий, амплитудах преобразования их объемов, а у самок об отношении по продолжительности процессов I и II рода.

Проекция Б ("вид впереди") может трактоваться как В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) о р б и т а л ь н а я модель личного развития. Она показывает переход потенциально живого объема неоплодотворённого яичка (Оb, О - ноль, b - born - рождение ) в В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) реальный потенциал живого оплодотворенного (1) и прохождение поначалу яичком, а потом и следующими стадиями, собственных циклов ("кругов") развития. При рассмотрении этой проекции становится понятно, что, так как мы оперируем средними цифрами, конфигураций объёма тела при В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) детерминации развития и внутристадийных переходах, которые оказываются на виду на проекции А, не происходит. Естественно также, что процесы рождения (зарождения) и погибели, которые символизируют полосы развития имаго от точек Оb, до В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) 1 и от 5 до Ое (О – ноль, еnd – конец) не есть поначалу обретение, а потом утрата организмом собственного объёма. Просто один и тот же объём перебегает из 1-го состояния в другое. В одном В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) случе речь идёт о количестве, а в другом о его качестве.

Отметим, что зарождение существа, связанное с оплодотворением яичка, и прекращение существования имаго (погибель) смволизируют на модели разнонаправленные отрезки прямых, лежащие на одной полосы В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili).

Это свидетельствует о логической непротиворечивости преждложенных построений. (В скобках заметим, что известны работы, согласно которым люди почаще погибают около даты собственного рождения, а спортсмены почаще ставят в это время рекорды В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)).

Увлекательная особенность рассматриваемой проекции по сопоставлению с предыдущей заключается в том, что она показывает не видные на проекции А перерывы постепенности ("скачки"), величина которых практически равна разности меж радиусами поочередных стадий. Математическое В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) сотношение этих величин возможно окажется серией характеристик, нужных для решения пробем таксономии.

На биологическом уровне замаскированность отрезков 5-1 на проекции А обоснована тем, что время перехода от стадии к стадии несравненно с периодами их В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) развития. "Скачки" выявляются сначала поэтому, что за объемы стадий нами приняты, как упоминалось, средние велдичины, не учитывающие постепенность роста объема их тела. Ясно, что нимфа, выходящая из яичка, не может быть больше самого В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) яичка. Но точно так же ясно, что обычно у членистоногих объем тела после линек возрастает очень стремительно. Картина осложняется тем, что у представителей модельной группы нимфы II перед линькой В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) часто оказываются крупнее самок. Но не будем забывать, что мы строим только модель, оставляющую в стороне частности.

Переходы от стадии к стадии на рассматриваемой проекции лежат на луче, прямо обратном тому, на котором В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) размещены все точки-символы межстадийных переходов от процессов I к процессам II рода (что, естественно, нереально узреть на проекции А).

Рассматриваемая проекция – база для сравнения и исследования подобных фазовых состояний.

3-я проекция (В В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)) указывает как смотрится модель онтогенеза, если поглядеть на нее"сверху". Она в некий мере похожа на проекцию А, но охарактеризовывает онтогенез в ином плане. Тут на ось имметрии спроектированы все моменты межфазовых В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) переходов (точки 2,4), разобщены в пространстве "скачки" и отрезки, символизирующие переходы от неоплодотворенного яичка к зиготе и от заключительной точки жизни к погибели.

Аксонометрическая проекция (рис.4) позволяет сходу созидать "всё" (периоды развития стадий В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), их циклы, все фазы развития стадий, критичные точки, точки детерминации и т.д.). Оценивая ее, мы, естественно, ищем знакомые уже блоки онтогенеза и части этих блоков. Но можно подойти к В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) аксонометрической проекции по другому – использовать ее в качестве очередной системы сопоставления. Не исключено, что это позволит выявит новые подходы к старенькой дилемме личного развития.

Рассматриваемая модель определённо свидетельствует о том, что существование В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) развивающегося организма в данной точке в данное время позволяет судить о его состоянии. Вкупе с тем, хотя развитие четырёхногих клещей более строго детерминировано, чем развитие непаразитических форм, эта детерминированность, очевидно, относительна. Изменение В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) критерий развития непременно будет иметь следствием преобразование формы спирали, регламентированное нормой реакции.

Все произнесенное, как упоминалось, относилось к развитию летней самки киргизского арчового клеща -^ Trisetacus kirghisorum. Ho циклы развития Tetrapodili могут включать четыре типа особей В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili): летних и зимних самок и соответственных им самцов. Они все могут быть представлены надлежащими спиральными моделями. Для этого довольно принять, что развитие самцов и самок идет в противофазе, а летние и зимние В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) особи развиваются "в различных направлениях", т.е. по часовой и против часовой стрелки. Сделав такие допущения, мы получим модели, приведенные на рис. 5. Эти простые проекции,показывают даже различия, характеризующие различных особей В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) 1-го и такого же вида клещей. Несложно представить сколь существенны окажутся расхождения меж моделями развития различных видов. Примеры такового рода приведены на рисунке 6.


^ Обсуждение и выводы


Предложена простая пространственная модель личного цикла В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) развития, создание которой оказалось может быть только благодаря отказу от рассмотрения личных, определенных деталей, характеризующих онтогенез таких простых многоклеточных животных, какими являются четвероногие клещи. Показана возможность сотворения информативных моделей развития гетероморфных В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) самцов и самок 1-го и такого же вида и самок различных видов. Подобные модели могут быть построены для всех клещей и вообщем для всех членистоногих – животных, которым характерно дискретное развитие. В особенности демонстративны и В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) содержательны окажутся модели развития клещей различных групп, включающих неодинаковое число стадий, также имеющих в цикле развития тех либо других гетероморфных особей.

Предложенный принцип может быть также применен для моделиования личного развития созданий, рост В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) которых вплоть додостижения предльного размера, идет безпрерывно. В таких случаях спиралеобразное повышение объема тела будет плавным, постепенным. Но огромные и может быть неодолимые трудности могут появиться при попытках выявить критичные В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) периоды и точки детерминации, создать аспекты для установления границ состояний. Вобщем исследования, подобные работе А.В.Жирмунского и В.И.Кузьмина (1982), вселяют некий оптимизм. В том, что предложенный подход может быть применен в ботанике В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) уверяет монография Б.Р.Васильева (1988) и ряд статей этого создателя и его коллег, посвященных, разработке принципов математического анализа процессов роста растений и их органов, выявлению критичных точек, прогнозированию ростовых В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) процессов и т.д. И.П.Савинов с соавторами (1977) подчеркивает, что, так как рост растений в неких отношениях отличается от роста животных, растения являются более комфортными модельыми объектами для исследования ростового процесса В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). Очевидно, это в значимой мере связано с тем, что клеточки растений недвижны, а это ограничивает число характерных растительным тканям состояний.

Главное достоинство предложенной модели онтогенеза заключается в том, что сама она выступает В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) в качестве своеобазной системы сравнения, требующей сопоставления только сравнимых категорий. Таким макаром, она отвечает одному из основных положений "Основ теории соответствия", разработанной Л.Н. Серавиным (1973).

В акарологической литературе часто дискуссируется вопрос о аспектах В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) для выделения фаз и стадий. При всем этом, обычно,употребляются морфологические характеристики (см., к примеру, Вайнштейн, 1963, 1977). Приведенные выше суждения позволяют считать, что яичко и имаго Tetrapodili являются фазами, ибо они проходят В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) особенные, характерные только им, состояния. Нимфы I и II - стадии, Так как циклы их развития по нраву характерных им состояний однотипны.

Последовательное рассмотрение состояний, которые организм клеща проходит в процессе развития назидателен в почти В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) всех отношениях. Принципиально направить внимание на то что во время развития яичка наблюдается только специфичная внутренняя активность. Развитие нимф включает полупериоды снаружи активного и пассивного существования.

В конце концов развитие имаго связано с В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) проявлением на всех шагах наружной активности. Но самкам, кроме обыкновенной, характерна и внутренняя активность особенного рода, выражающаяся в созревании яйцеклеток. В этом событии проявляется их омоложение. Омоложение нимф связано с прохождением В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) ими гистолитического метаморфоза.

Все произнесенное, как упоминалось, относилось к развитию летней самки киргизского арчового клеща -^ Trisetacus kirghisorum. Ho циклы развития Tetrapodili могут включать четыре типа особей: летних и зимних самок и соответственных им В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) самцов. Они все могут быть представлены надлежащими спиральными моделями. Для этого довольно принять, что развитие самцов и самок идет в противофазе, а летние и зимние особи развиваются "в различных направлениях", т.е В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). по часовой и против часовой стрелки. Сделав такие допущения, мы получим модели, приведенные на рис. 5. Эти простые проекции,показывают даже различия, характеризующие различных особей 1-го и такого же вида клещей В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). Модели развития различных видов Tetrapodili приведены на рисунке 6.


Создатель убежден, что предложенный метод, моделирования онтогенеза позволит перевести модели на язык арифметики, а это откроет новые перспективы для исследования преобразований онтогенеза, связанных со становлением В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) новых видов. Последующим шагом будет моделирование не личного развития, а целых актуальных циклов, что будет содействовать решению неких сложных таксономических заморочек,также приблизит осознание закономерностей их эволюции.


Заключение


Предлагаемая работа начата В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) более трёх десятилетий вспять. Было написано несколько вариантов. Какой-то из них даже побывал в редакции, но по воззрению головного редактора, известного энтомолога, статья оказалась "очень сложна". Знакомые с работой философы гласили, что она увлекательна В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), но требуют большей строгости некие дефиниций. Исходя из убеждений математиков сочинение было очень рыхло, включало огромное количество ненадобных разъяснений и каэалось недостаточно выдержано в плане использования частей арифметики.

Склонность создателя В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) прислушиваться к замечаниям , рвение обеспечить жизнеспособность собственному детине и привело, как ясно на данный момент, к лишенной смысла задержке с опубликованием главных мыслях.

Эту работу, повествующую о рождении, жизни и погибели В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) создатель посвящает светлой памяти обязательного участника многих его экспедиций - человека, отчаянно мечтавшего осознать: что есть жизнь? – безвременно погибшего отпрыска Геннадия ШЕВЧЕНКО.


Благодарности


Реальная статья так бы и не увидела свет, если б не благожелательная поддержка дружественно В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) расположенных ко мне людей – аспиранта Санкт-Петербургского Технологического института Александра Геннадьевича ЕГОРОВА и кандидата технических наук, математика Александра Николаевича ЛАПИНА. Их настоящий энтузиазм к дилемме, вера в полезность и перспективность В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) предложенного подхода, подтолкнули меня к решительному шагу. Пользуясь случаем приношу моим благожелателям искреннюю благодарность. Их замечания и предложения учтены при подготовке рукописи.


Литература


Бергсон А. 1914. Творческая эволюция. // Собр. соч. СПб, т.1, 331 с.

Вайнштейн В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) Б.А. 1963. О неких вопросах эволюции надсемейства тетраниховых клещей (Acariformes, Tetranychoidea)//Зоол. журн. 42 (11), с. 1631-1637.

Вайнштейн Б.А. 1972. О тагмозисе акариформных клещей // Научн. докл. высш. школы., Биол. науки, 76 с. 7-12.

Вайнштейн Б.А. 1975. Онтогенез и некие В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) вопросы систематики акариформных клещей (Acariformes) // Зоол. журн. 54 (4), с. 526-532.

Вайнштейн Б.А. 1977. Эволюция онтогенеза акариформных клещей. // В кн.: Морфол. и диагностика клещей, Л., с.5-16.

Васильев Б.Р. 1988. Строение листа древесных В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) растений разных погодных зон. // Изд. Лен. унив., с.205.

Вернадский В.И. 1977. Размышления натуралиста (кн. 2-ая) //Изд. "Наука", М. 189 с.Жирмунский А.В.,В.И.Кузьмин 1982. Критичные уровни в процессах развития био систем. // Изд В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)." Наука",.,177с.

Захваткин А.А. 1953. Конспект курса "Общая эмбриология" // В кн.: "Сборн. научн. работ", Изд. МГУ, с. 379-416.

Короткова Г.П. 1979. Происхождение и эволюция онтогенеза. //Изд. Ленингр. унив. 293 с.

Кренке Н.П. 1940. Теория В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) повторяющегося стрения и омоложения растений. // ГИЗ "Сельхозгиз", М.,135 с. Сборн. научн.работ. // Изд. МГУ, 379-416.

Ланге А.Б. 1960. Предличинка клещей отряда Acfriformes и ее особенности у палеакарид (Palaeacariformes). // Зоол. журн. 39 (12), с.1819-1834.

Ланге А В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili).Б. 1966. Эмбриональное развитие низших Acariforme и некие трудности эволюции Chelicerata. // В кн.: 1-ое акарол. совещ. Тез. докл., Изд. "Наука", М.-Л., с.121-122.

Ланге А.Б. 1969. Подтип хелицеровые (Сhelicerata). // В. кн.; "Жизнь животных", М В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). Изд. "Просвещение",3, с.10-134.

Мейен С.В. 1978. Главные нюансы типологии организмов. //Журн. общ. биол. 39 (4)6 с.495-508).

Объекты биологии развития, 1975. Справочно-методическая монография сер. "Трудности биологии развития". // Изд. "Наука", Москва, 579 с.

Путилов А.А В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). 1987. Системообразующая функция синхронизации в живой природе. // Новосибирск, Изд. "Наука", Сиб. отд., 142 с.

Савинов И.П.,Б.Р.Васильев, В.М.Шмидт 1977. Об одном классе кривых роста растений. // Журн. общ. биол., 38 (3), с.432- 438.

Серавин Л В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili).Н. 1973. Теория инфы исходя из убеждений биолога. // Изд. Лен. института, 160 с.

Симанов А.Л. 1982. Понятие "состояние" как философская категория. // Изд. "Наука", Сиб. отд. Новосибирск, 125 с.

Тимофеев-Ресовский Н В., Н В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili).Н.Воронцов, А.В.Яблоков 1977. Лаконичный очерк теории эволюции. // Изд. "Наука", М. 299 с. 297.

Шеченко В.Г. 1961. Особенности постэмбрионального развития четвероногих клещей-галлообразователей (Аcariformes, Eriophyidae) и некие замечания по систематике Eriophyes laevis (Nal.1898). // Зоол. журн В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili).,10 (8), с.1143-1158.

Шевченко В.Г. 1983. Преобразование мускулатуры опистосомы четвероногих клещей (Acariformes,Tetrapodili) в процессе постэмбрионального развития.// Энтомол. обозрен., 62 (2), с.379-383.

Шевченко В.Г. 1986. Мускулатура четырёхногих клещей (Acariformes, Tetrapodili) и вопрос о сегментарном составе В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) их тела. // Энтомол. обозрен. 65 (4), с. 181-184.

Grandjean F. 1936. Le genre Pachygnathus Duges (Alycus Koch)(Acariens) I-re partie. // Bull. Mus Hist. nat., Paris, Ser. 2,9.

Grandjean F. 1937. Le genre Pachygnathus Duges (Alycus Koch В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili)) (Acariens), Parts II-V. // Bull. Mus. Hist. nat. Paris, Ser. 2-9.

Grandjean F. 1969 Stases Actinopiline. Rappel de la classification des Acariens en groupes majeurs. Terminologie en soma. // Acfrologia, 11, 4, pp. 796-827.

Keifer H.H. 1942. Eriophyid В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) Studies XII // Bull. Calif.Dept.Agric. 31 (3),p.17-30.

Keifer H.H., E.W. Baker Mites Injurious to Economic plants // Univ. of Calif. Press, Bercley, Los Angeles, London, pp.327-614.

Lindquist E.E., 1996. Chapter 1.1. External Anatomy and В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) Notation of Structures //In: Eriophyoid Mites , Their Biology, Natural Enemies and Control, World Crop Pests, 6 (Editd by E.E. Lindquist, M.W. Sabelis a. J. Bruin) // Elsevier, Amsterdam, Lausanne, New-York, Oxsford В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili), Shannon, Tokio, pp. 3-29.

Shulze P. 1937. Trilobita, Xiphosura, Acarina, Eine morphologishe Untersuchung uber Plangleicheit zwischen Trilobiten und Spinnentieren. // Z. Morphol. Okol. Tiere 32(2), S. 181-223.


Подптиси к рисункам


Рис. 1. Цикл морфологических преобразований гетероморфного (c В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) 2-мя типами самок) вида Tetrapodili - ольхового галлового клеща Eriophyes laevis (Nal.) (по Шевченко, 1961). 1 - яичко с готовой у выходу из него нимфой I; 2 и 7 нимфа I; 3 и 8 нимфа II; 4 и 9 самец; 5 и 10 самка зимняя; 6 и В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) 11 самка летняя. На рис.2-6 клещи с вентральной и 7-11 с дорсальной стороны.

Рис. 2. Синусоида (двухмерная проекция большой спирали), характеризующая развитие протогинной (либо летней) самки можжевелового семенного клеща Trisetacus kirghisorum Shev. ОХ – ось В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) времени, Z – 0 – Z – ось объёмов тела ( Vb мкм3) Разъяснения в тексте.

Рис. 3. Три проекции (А, Б, В) модели цикла развития протогинной самки ^ Trisetacus kirghisorum Shev. A – синусоидальная (та же, что на рис В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). 2, вид со стороны оси OX-OУ), дающая сначала представление о периодах развития стадий, а для взрослых о времени протекания процессов I и II рода. Б – орбитальная проекция (вид со сторны оси О-Х), демонстрирующая В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) циклы развития стадий; каждый круг очерчивает объем тела стадии; видны полупериоды и фазы развития стадий. В - 2-ая синусоидальная проекция (вид со стороны оси Z-0Z), характеризующая периоды детерминации развития стадий.

Рис В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili). 4. Аксонометрическая проекция модели цикла развития протогинной самки ^ Trisetacus kirghisorum Shev. OX - ось времени, Y1 – Y2 и Z1 - Z2 – оси объёмов тела; P и Q – взаимоперпендикулярные плоскости, совпадающие с осями Х и В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) Y. Направить внимание на лежащие в плоскости Q "ступени развития" (отрезки 5-1), также "ступени", обозначающие зарождение (born) и погибель (end) (Ob - 1 и 5е).

Рис. 5. Орбитальные модели циклов развития четырёх типов особей ^ Trisetacus kirghisorum Shev.: А В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) - протогинных самок, Б - протогинных самцов, В - дейтогинных самок, Г - дейтогинных самцов.

Обозначения осей те же, что на рис. 3, Б. Стрелками 1 обозначены "направления развития стадий", стрелками 2 "направления развития фаз" (направления развертывания онтогенетических спиралей В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili))я1; I-IV я1фазы развития.

Рис. 6. Синусоидальные модели личного развития различных

видов Tetrapodili. А -


Все произнесенное, как упоминалось, относилось к развитию летней самки киргизского арчового клеща -^ Trisetacus kirghisorum. Ho В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) циклы развития Tetrapodili могут включать четыре типа особей: летних и зимних самок и соответственных им самцов. Они все могут быть представлены надлежащими спиральными моделями. Для этого довольно принять, что развитие самцов и самок В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili) идет в противофазе, а летние и зимние особи развиваются "в различных направлениях", т.е. по часовой и против часовой стрелки. Сделав такие допущения, мы получим модели, приведенные на рис. 5. Эти простые проекции В. Г. Шевченко spiral model of ontogenesis (on example of tetrapodili),показывают даже различия, характеризующие различных особей 1-го и такого же вида клещей. Модели развития различных видов Tetrapodili приведены на рисунке 6.

v-fgbou-vo-kubanskij-gau.html
v-filialah-oao-kubanenergo-prohodyat-komandno-shtabnie-ucheniya-internet-resurs-ruscableru-30082012.html
v-filme-zhit-sigarev-beryot-za-osnovu-princip-klassicheskoj-tragedii-gde-sudba-vsegda-torzhestvuet-nad-chelovekom.html